中性群落模型（NCM）：原理、应用与展望

一、引言

群落生态学旨在揭示生物群落的组成、结构和功能及其形成机制。长期以来，生态位理论占据主导地位，强调物种间生态位分化和环境选择在群落构建中的关键作用。然而，随着研究深入，人们发现许多群落现象难以仅用生态位理论解释，如某些生态位相似物种的稳定共存以及群落结构的部分随机变化。在此背景下，中性群落模型应运而生。中性群落模型假设群落中所有个体在生态学上等价，即具有相同的出生、死亡、迁移和进化概率，不受物种特性和环境差异的影响，强调随机过程（如生态漂变、扩散）在群落构建和物种多样性维持中的重要性 。自提出以来，NCM 引发了广泛关注和激烈讨论，大量研究围绕其理论基础、模型验证、应用拓展以及与传统生态位理论的整合展开，推动了群落生态学的发展 。深入了解 NCM 的原理、应用及面临的挑战，对于全面认识群落构建机制、准确预测群落动态变化具有重要意义。

二、NCM 的理论基础

NCM 基于几个关键假设构建其理论体系。首要假设为生态位等价，即群落内所有个体在生态功能上是等同的，无论其物种归属如何，在资源获取、竞争能力和对环境的响应等方面没有差异[1]。以热带雨林树木群落为例，NCM 假设不同树种的幼苗在获取光照、水分和养分等资源的能力上相同，不考虑树种本身的生理特性和生态需求差异。这与传统生态位理论形成鲜明对比，后者强调物种通过生态位分化实现共存。

三、NCM 模型的应用现状

在微生物群落研究领域，NCM 得到了广泛应用，为理解微生物群落构建机制提供了新视角。在对土壤微生物群落的研究中，有研究采集不同地理位置的土壤样本，利用高通量测序技术获取微生物群落组成数据 。通过将实际微生物类群的相对丰度 - 频率分布与 NCM 预测的 beta 分布进行拟合，发现部分土壤微生物群落中，随机过程对群落构建的贡献显著[2]。在一些受人类干扰较小、环境相对均一的土壤区域，NCM 能够较好地解释微生物群落结构，表明生态漂变和扩散等随机过程在这些区域微生物群落的形成和维持中起主导作用。这可能是因为土壤中微生物数量巨大、个体微小，扩散能力较强，且环境条件在小尺度上差异不明显，使得物种间生态位差异难以凸显，随机过程的影响更为突出 [3]。

在水体微生物群落研究方面，对湖泊、河流等水体的微生物群落分析也验证了 NCM 的适用性 。研究发现，在一些湖泊的浮游微生物群落中，NCM 能够成功模拟和解释观察到的物种丰度分布模式 。在富营养化湖泊中，尽管环境因素（如营养盐浓度升高）对微生物群落有一定影响，但 NCM 仍能解释相当比例的群落变异 。这是由于水体中微生物的快速扩散和混合，使得随机过程在群落组装中持续发挥作用 。即使存在环境选择压力，微生物的高扩散率和短世代时间也使得随机过程在群落动态中占据重要地位。例如，某些湖泊在夏季水温升高、营养盐增加时，特定的浮游藻类可能因环境适宜而大量繁殖，但同时，通过水流扩散而来的其他微生物也不断进入群落，随机过程与确定性的环境选择过程相互交织，NCM 有助于解析二者的相对贡献 。

四、结论与展望

中性群落模型作为群落生态学中极具创新性的理论框架，为我们理解群落构建机制提供了全新视角 。通过假设生态位等价和强调随机过程，NCM 成功解释了许多传统生态位理论难以说明的群落现象，在微生物、植物和动物群落研究中均取得了丰富成果 。在微生物群落中，NCM 揭示了随机过程在环境相对均一区域群落构建中的主导作用；在植物群落方面，对热带雨林和草原等不同生态系统植物群落的研究，验证了随机的种子扩散和幼苗建立等过程对物种共存和群落动态的重要影响；在动物群落研究中，NCM 有助于解析昆虫和鱼类等群落结构受随机扩散和生态漂变的作用[4]。然而，NCM 在发展过程中也暴露出诸多问题 。其生态位等价假设与现实生态系统中物种的多样性和复杂相互作用存在偏差，数据获取的困难以及参数估计的不准确制约了模型的精确性，在面对复杂生态系统中群落的时空动态变化时，NCM 的解释能力也受到限制。

参考文献

[1]Caswell， H. （1976）. Community structure： a neutral model analysis. Ecological monographs， 46（3）， 327-354.

[2]Chen， W.， Ren， K.， Isabwe， A.， Chen， H.， Liu， M.， & Yang， J. （2019）. Stochastic processes shape microeukaryotic community assembly in a subtropical river across wet and dry seasons. Microbiome， 7， 1-16.

[3]He， L.， Sun， X.， Li， S.， Zhou， W.， Yu， J.， Zhao， G.， ... & Zhang， J. （2024）. Depth effects on bacterial community altitudinal patterns and assembly processes in the warm-temperate montane forests of China. Science of The Total Environment， 914， 169905.

[4]Sun， S.， Qiao， Z.， Sun， K.， & Huo， D. （2024）. Assembly process and cooccurrence network of microbial community in response to free ammonia gradient distribution. Microbiology Spectrum， 12（9）， e01051-24.

基金项目：大学生创新创业训练计划（S202410638077）；长江环境保护研究计划（2022-LHYJ-02-0509-09）

作者简介：黄茂锦（ 2004～ ），女，主要研究方向为流域水生态保护与修复、环境微生物学，E-mail： 2806095328@qq.com⋆ 通信作者：E-mail： 2806095328@qq.com