水稻加工品质QTL定位研究进展

【湿地生态与农业利用教育部工程研究中心/农业农村部长江中游作物绿色高效生产重点实验室（部省共建）】

摘要：大米是稻谷加工的产物，是世界上大部分人的主食，提高大米产量相当于间接提高了水稻产量。因此，培育加工品质好的优良水稻品种具有重要意义。本文综述了水稻加工品质的评价指标、双亲群体定位加工品质及关联分析定位加工品质QTL的研究进展。旨在为改良我国水稻品种加工品质提供参考。

关键词：水稻加工；品质；QTL定位；研究进展

水稻（Oryza Sativa L）作为世界上最重要的粮食作物之一，产量高低直接关系到世界各国尤其是亚洲各国的粮食安全。经过矮化育种和杂种优势利用两次绿色革命，水稻产量得到了大幅度提高，有些地区甚至提升到原产量的三倍[1]。过去，水稻育种家都将提高产量作为最重要的育种目标，忽略了其他特征，尤其是稻米品质的改良，导致我国水稻品种尤其是杂交稻品种的品质普遍较差，难以满足人们对优质稻米的需求。随着人们生活水平的提高，稻米品质越来越受到人们的重视，进一步提升稻米品质已成为水稻育种和产业发展的主攻方向。

一、水稻加工品质定义与评价指标

水稻加工过程是将稻谷加工成整精米的过程，因此加工品质又称碾磨品质，是指稻谷在加工过程中所表现的特性，主要包括糙米率、精米率和整精米率三个指标。根据大米国家标准（GB/T1354-2018）的规定，糙米率是指净稻谷脱壳后的糙米质量（其中不完善粒折半计算）与试样稻谷质量的百分比，精米率是将糙米去掉糊粉层和胚，磨成精米，精米质量（其中不完善粒折半计算）与试样稻谷质量的百分比。整精米率是指糙米碾磨成精度为国家标准（GB/T1354-2018）三级大米时，长度仍达到完整精米粒平均长度四分之三以上（含四分之三）的精米质量与试样稻谷质量的百分比。

稻米加工品质是一个多基因控制的复杂性状，存在基因型与环境互作，性状的表达受到诸多环境因素的影响[5]。其中水稻灌浆期间的温度和光照是影响加工品质最重要的环境因素。不同品种的加工品质指标差异极大，种质资源中糙米率的变异范围一般为77%-84%，精米率的变异范围为67%-74%，整精米率的变异范围为 20%-70%[2]。

二、利用双亲群体定位加工品质 QTL

近年来，随着测序技术和分子标记技术的快速发展，研究者们通过分子标记技术和构建的不同的双亲群体，已经定位到多个影响水稻加工品质的 QTL。截至目前，水稻中通过双亲群体和各种育种群体[3]，定位了65个、47个和60个影响水稻糙米率、精米率和整精米率的QTL。根据性状的不同，单个检测到的 QTL 对表型的贡献差异很大，糙米率的贡献率为 1.9%-23.1%，精米的贡献率为 4.8%- 30.7%，整精米率的贡献率为7.6%-54.1%。一些定位群体来自栽培品种和野生水稻品种的杂交，而所有对加工品质的正向效应都来自栽培亲本，表明水稻在加工品质方面进行了驯化。

三、利用自然群体鉴定加工品质 QTL

近年来，基于连锁不平衡的全基因组关联分析（GWAS）已成为鉴定复杂性状基因的有力工具。GWAS 利用具有更多重组的多样化自然群体和高密度标记，在复杂性状的基因鉴定方面比双亲群体鉴定 QTL 更为高效，已经广泛应用于水稻复杂性状的基因鉴定。Qiu 等对来自 31个国家或地区的 272 份籼稻种质在四个环境下的加工品质进行了鉴定，通过 GWAS 检测到 5 个糙米率QTL、5 个精米率 QTL 和 6 个整精米率 QTL，但在四个环境中没有检测到共定位的 QTL[4]。Wang 等对来自 51 个国家和地区的 258 份具有相近抽穗期的水稻种质在两个环境下的加工品质进行鉴定，通过GWAS 鉴定到 6 个糙米率 QTL、5 个精米率 QTL 和 2 个整精米率 QTL。其中 qBRR3 和 qBRR11 分别与qMRR3 和 qMRR11.1 共定位，qMRR9 与 qHMRR9 共定位。Cruz 等利用代表拉丁美洲和加勒比地区 20 多年育种进程的 284 个水稻品系为材料，通过 GWAS 鉴定到 3 个整精米率 QTL，其中位于 6 号染色体上的 QTL 与 Wx 重叠[5]。此外，他们通过 4 种不同的基因组选择模型对品质性状的预测能力进行交叉验证，探讨利用基因组选择技术在改善稻米品质方面的可能性，发现所使用的分析模型对整精米率的预测精度为 0.45-0.47，在研究 9 个性状中的预测精度最低。因此，根据各地区的育种目标，在育种计划中引入合适的非亲缘栽培品种将提高各地区群体的遗传多样性。

四、展望

随着人们生活水平的提高，人们越来越关注稻米品质。其中加工品质关系到直接食用的大米的产量，因此十分重要。但是，以前的水稻育种家往往忽视了对加工品质的改良和提升，导致我国水稻的加工品质较差。近年来，随着分子生物学和分子标记技术的发展，越来越多的加工品质QTL被成功定位，部分基因被精细定位和克隆。这些QTL位点和基因应用到分子育种中，能极大提升水稻的加工品质，帮助育种家选育出加工品质好的优良品种。但是，由于QTL/基因往往受到遗传背景的影响，在分子育种过程中还要自己甄别，选用在不同遗传背景下稳定表达的QTL/基因，以提高改良的成功率。总之，在现代育种体系下，相信育种家通过各种分子育种技术、转基因育种技术和基因编辑育种技术，尽快选育出加工品质优良的高产优质品种。

参考文献：

[1]谭翠容，陈洛，郑敏华，等.稻米加工品质的遗传研究进展[J].分子植物育种， 2024，10（26）：1-8.

[2]李俊周，付春阳，等.旱稻导入系碾磨品质和垩白粒率的QTL定位及其与土壤水分的互作分析[J].作物学报，2009，35（05）：831-838.

[3]Qiu X J，pang Y L，et al.Genome-wide association study of grain appearance and milling quality in a worldwide collection of indica rice germplasm[J].PloS ONE 2015，10（12）：e0145577.

[4]Wang X， pang Y，et al. New candidate genes affecting rice grain appearance and milling quality detected by genome-wide and gene-based association analyses[J].Front. Plant Sci.2017（7）：1998.

[5]Cruz M，Arbelaez J D，et al.Genetic and phenotypic characterization of rice grain quality traits to define research strategies for improving rice milling， appearance， and cooking qualities in Latin America and the Caribbean[J].Plant Genome 2021，14（3）：e20134.

【作者简介】门瑞龙（2002.03-），男，汉族，河南省南阳市人，长江大学农学院硕士研究生在读，主要研究方向：水稻遗传育种。

【通讯作者】邱先进（1984.02-），男，汉族，湖北武汉市人，博士研究生学历，长江大学农学院教授，主要研究方向：水稻遗传育种。