水稻白叶枯病抗病品种筛选及抗性机制初步研究

关键词：水稻白叶枯病；抗病品种筛选；抗病基因；抗性机制；分子标记辅助选择水稻是全球主要粮食作物，其安全生产至关重要。由 Xoo 引起的水稻白叶枯病是一种严重细菌性病害，可导致叶片枯死、产量下降甚至绝收。化学防治效果有限且易引发环境与抗性问题，因此选育抗病品种被视为最经济有效的防控策略。目前，国内外已成功鉴定和克隆出 40 多个抗白叶枯病基因（如 Xa21、Xa23 等），并培育出大量抗病品种。然而，病原菌生理小种变异频繁，常致使品种抗性丧失，育种工作仍面临挑战。深入研究水稻与白叶枯菌互作机制，对持久抗性维持具有重要意义。本文系统梳理了抗病品种选育与应用成果，并探讨其抗性机制，以期为未来抗病遗传改良提供参考。

一、水稻白叶枯病抗病品种的筛选策略与进展

（一）抗病种质资源的鉴定与筛选方法

抗病品种选育的首要环节是发掘优异的抗源材料。常规的筛选通常在病圃或温室中进行，采用人工接种鉴定法。国际通用的方法是剪刀接种法，即在Xoo 菌液（通常浓度约为 10^8-10^9CFU/mL）中蘸剪幼苗叶片，保湿培养后根据病害严重度调查病斑长度 [1]。病情评估多采用 0-9 级抗性评价标准（或病斑面积占叶面积的百分比），其中 0-3 级为抗病（R），4-6 级为中抗（MR），7-9级为感病（S）。此外，分子生物学技术的发展使得分子标记辅助筛选（MAS）成为高效、准确且不受环境季节限制的重要手段。针对已知主效抗病基因（如Xa21、Xa23、xa5 等）开发的功能性或连锁标记，可在苗期对育种后代进行大规模、快速、无损的基因型筛选，极大提高了选择效率，缩短了育种年限。

（二）抗病品种选育的主要途径与成就

传统杂交育种：通过将优良农艺亲本与抗病供体亲本进行杂交，在后代群体中结合抗性鉴定与农艺性状选择，培育出兼具抗性与高产的新品种。我国培育的‘扬稻系列’、‘中优早系列’以及‘明恢 63’等恢复系品种均携带不同的抗病基因，在生产上发挥了巨大作用。分子标记辅助选择（MAS）育种：此技术是当前抗病育种的主流方向。它通过MAS 快速将多个主效或广谱抗性基因聚合（Pyramiding）到同一优良品种中，从而培育出具有持久、广谱抗性的品种。例如，将 Xa21、Xa4 和 xa5 等基因聚合的品系表现出对多个生理小种的高水平抗性。转基因育种：利用基因工程技术直接向感病品种中导入单个或多个抗病基因，是创造新种质的有效途径。如将克隆的 Xa21 基因转入 IR24、明恢 63 等主栽品种，其转基因后代均表现出对白叶枯病的高度抗性。此外，利用人工设计编辑病原菌致病性关键因子（如 TAL 效应子结合位点）的基因组编辑技术（如CRISPR/Cas9），也为培育新型抗病品种开辟了全新道路。

二、水稻抗白叶枯病的机制初探

水稻对白叶枯病的抗性是一个复杂的遗传调控过程，根据其机制主要可分为两类：

（一）由主效R 基因介导的Qualitative 抗性（质量抗性）

目前生产上利用的抗性多属于此类，主要由单个或少数主效 R 基因控制，表现为小种特异性（Gene-for-gene 模型）和高度抗性。其分子机制核心是病原菌相关分子模式触发的免疫反应（PTI）和效应子触发的免疫反应（ETI）[2]。PTI ：当病原菌入侵时，其保守的 PAMP（如细菌的鞭毛蛋白）被植物细胞膜上的模式识别受体（PRRs）识别，激活基础防御反应，抑制病原菌的初始侵染。ETI ：是 R 基因介导抗性的主要机制。Xoo 通过 III 型分泌系统向水稻细胞内分泌转录激活子样效应子（TALEs），TALEs 特异性结合到寄主基因的启动子区（EBE），激活感病（S）基因表达以利于其致病。而水稻的抗病 R 基因产物（多为 NLR 受体蛋白）可直接或间接识别特定的 TALE，触发强烈的超敏反应（HR），导致细胞程序性死亡，将病原菌限制在侵染点周围，从而表现抗病。例如，Xa1 能识别多种 TALEs ； Xa23 是一个 executorR 基因，被 AvrXa23 激活后直接引发HR，是目前已知最广谱的抗性基因之一 [3]。

（二）由微效多基因控制的Quantitative 抗性（数量抗性）

这类抗性通常由多个微效基因控制，表现为对多个小种具有部分、非小种特异性的抗性，虽抗性水平不如R 基因高，但更为持久。其机制涉及细胞壁加厚、胼胝质沉积、防御激素（如水杨酸、茉莉酸）信号通路激活以及抗菌物质（如酚类、植保素）合成积累等一系列基础防御反应的增强。数量抗性基因（QTL）的挖掘与利用是未来实现持久抗病育种的重要方向 [4]。

三、挑战与展望

尽管抗病育种取得了巨大成功，但仍面临诸多挑战： ① 病原菌群体结构复杂且不断进化，新的致病小种的出现易导致单一 R 基因抗性“失效”； ② 多数抗病基因常与不良农艺性状（如产量 penalty）连锁，打破连锁累赘难度大； ③ 当前对抗性机制，特别是数量抗性和非编码 RNA 等调控网络的认知仍不全面。未来研究应聚焦于： ① 加速广谱持久抗性品种的培育：通过MAS 和基因编辑技术，聚合多个不同机制的抗性基因或编辑感病基因，创制具有广谱持久抗性的新种质。 ② 深入解析寄主 - 病原菌互作网络：利用多组学技术系统挖掘新的抗病 QTL/ 基因，并阐明其调控机制，特别是 PTI 与 ETI 信号的交叉对话。 ③ 推动绿色可持续防控体系构建：将抗病品种的布局与生态调控、精准农业相结合，实现病害的绿色综合治理，保障水稻生产的可持续发展。

四、结束语

选育抗病品种是防控水稻白叶枯病的基石。本文综述了从传统表型筛选到现代分子技术辅助的抗病品种选育策略，并初步探讨了由主效 R 基因和微效QTL 介导的抗性分子机制。实践证明，综合利用多种育种技术，聚合多个抗性基因是应对病原菌变异、延长品种抗性寿命的有效途径。然而，病原菌的协同进化永不停止，抗病育种工作任重道远。未来需要更深入地解析水稻与白叶枯菌互作的分子基础，并利用前沿生物技术精准设计育种策略，培育出抗性持久、农艺性状优良的新品种，为全球水稻安全生产和粮食安全提供坚实保障。

参考文献

[1] 王玉珠 , 张明永 , 刘维 , 等 . 水稻白叶枯病免疫与抗性机制研究进展 [J].生命科学研究 ,2024,28(6):521-529.

[2] 钟小惠 , 蒋哲 , 陆守腾 , 等 . 水稻抗白叶枯病种质资源筛选及抗性基因鉴定 [J]. 华南农业大学学报 ,2024,45(2):199-206.

[3] 周宇尘 , 李润景 , 卢椰子 , 等 . 播期影响水稻白叶枯病发生和产量损失的品种间差异研究 [J]. 中国稻米 ,2025,31(3):95-99.

[4] 陈晴晴 , 沈文杰 , 胡逸群 , 等 . 安徽省引种水稻抗稻瘟病和白叶枯病分析[J]. 江苏农业科学 ,2023,51(19):97-101.