苦糖果叶片绿原酸含量的季节动态变化及其与叶绿素荧光参数的相关性研究

引言：苦糖果作为兼具生态与经济价值的植物资源，其叶片中的绿原酸作为关键次生代谢产物，具有抗氧化、抗炎等重要生理活性，是衡量其资源价值的核心指标之一。绿原酸的合成与积累并非恒定不变，受植物生长发育阶段及外界环境因子的共同调控，呈现出明显的时间动态特征。而叶绿素荧光参数作为反映植物光合系统Ⅱ（PSⅡ）功能状态的灵敏指标，能够精准捕捉植物在不同环境条件下的光合生理响应，直接关联植物光能吸收、传递与转化效率，进而影响植物碳代谢流的分配，可能对以碳水化合物为前体的绿原酸合成产生调控作用。

一、苦糖果叶片绿原酸含量的季节动态变化特征

（一）绿原酸合成的生理基础与季节响应机制

绿原酸属于苯丙烷类次生代谢产物，其合成始于莽草酸途径，经苯丙氨酸解氨酶（PAL）、肉桂酸-4-羟化酶（C4H）等关键酶催化，逐步转化为最终产物。这些关键酶的活性不仅受植物自身基因表达的调控，更对环境因子的季节变化高度敏感。季节更替带来的温度、光照时长与强度变化，会通过信号传导通路影响酶基因的转录与翻译过程，进而改变酶活性，最终导致绿原酸合成速率的波动，形成其含量的季节动态格局。

（二）不同生长阶段绿原酸含量的动态规律

春季气温回升与光照强度逐渐增强，苦糖果进入新梢萌发与叶片伸展期，植物代谢活动逐步活跃。此时叶片光合能力不断提升，为绿原酸合成提供充足的碳水化合物前体，同时 PAL、C4H 等关键酶活性随温度升高而增强，共同推动绿原酸含量缓慢上升，至春末夏初叶片完全成熟时，绿原酸含量达到第一个峰值。

夏季高温与强光成为主要环境特征。当环境因子超过苦糖果的最适生长阈值时，植物会启动自我保护机制，部分光合产物会优先用于合成绿原酸等抗氧化物质，以清除高温强光下产生的活性氧，避免光合系统受损，此时绿原酸含量维持在较高水平。

秋季气温逐渐降低，光照强度减弱，苦糖果叶片光合能力开始衰退，碳水化合物合成速率下降，绿原酸合成的前体供应减少。同时，植物进入养分回收阶段，叶片中的部分绿原酸可能被分解，其降解产物参与植物体内的物质循环，为植物越冬储备能量，导致绿原酸含量呈现持续下降趋势。

冬季苦糖果进入休眠期，叶片脱落，绿原酸的合成与积累过程基本停滞，其含量动态研究也随之终止。

二、苦糖果叶片叶绿素荧光参数的季节动态变化特征

（一）叶绿素荧光参数的生理意义与测定指标

叶绿素荧光参数能够无创、快速地反映PSⅡ的功能状态，核心参数包括初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、最大光化学效率（Fv/Fm）、实际光化学效率（ΦPSⅡ）、光化学猝灭系数（qP）与非光化学猝灭系数（NPQ）。其中，Fv/Fm 作为反映PSⅡ反应中心最大光能转换效率的指标，是判断植物是否受到光胁迫的关键参数；ΦPSⅡ直接代表 PSⅡ在实际光照下的光能利用效率；qP 反映PSⅡ反应中心的开放程度，与电子传递速率相关；NPQ则体现植物通过非光化学途径耗散过剩光能的能力。

（二）叶绿素荧光参数的季节动态规律

春季苦糖果叶片从萌发到成熟，PSⅡ反应中心逐步构建与完善，功能不断增强。Fo 随叶片叶绿素含量的增加而缓慢上升，Fm 则因反应中心活性的提升而显著升高，导致 Fv/Fm 快速趋近于理论最大值，表明叶片光合系统功能逐步健全，光能转换效率不断提升。同时，ΦPSⅡ与qP 随光照强度的增加而上升，NPQ 维持在较低水平。

夏季高温强光环境下，当光照强度超过光合系统的利用能力时，过剩光能会导致 PSⅡ反应中心暂时失活，表现为 Fv/Fm 出现小幅下降，NPQ显著升高，通过耗散过剩光能保护 PSⅡ反应中心，避免活性氧的积累；ΦPSⅡ与qP 则因反应中心开放程度的降低而略有下降，反映植物通过调整光能分配策略，确保光合系统功能的稳定。若遭遇极端高温，Fv/Fm 下降幅度会进一步加大，NPQ 的升高幅度也会随之增强。

秋季气温降低与光照强度减弱，苦糖果叶片叶绿素开始降解，光合系统功能逐步衰退。Fo 因叶绿素含量的减少而下降，Fm 则因反应中心活性的降低而显著下降，导致Fv/Fm 持续下降，表明PSⅡ反应中心光能转换效率不断降低。同时， ΦPSII 与qP 随光合能力的衰退而持续下降，NPQ 也因光照强度的减弱而降低。

三、苦糖果叶片绿原酸含量与叶绿素荧光参数的相关性机制

（一）光能利用效率与绿原酸合成的前体关联

叶绿素荧光参数中的 ΦPSⅡ与 qP 直接反映植物光合系统的光能利用效率与电子传递速率。在季节动态中，春季ΦPSⅡ与qP 的上升趋势与绿原酸含量的上升趋势呈现正相关，夏季二者的稳定状态也对应绿原酸含量的高值期，秋季二者的下降则与绿原酸含量的降低同步，这表明光能利用效率通过调控前体物质供应，直接影响绿原酸的合成与积累。

（二）光胁迫响应与绿原酸合成的保护关联

NPQ 作为反映植物应对光胁迫、耗散过剩光能的关键参数，其变化与绿原酸含量存在协同响应关系。夏季出现强光高温时，NPQ 显著升高，表明植物处于光胁迫状态，此时绿原酸含量维持在较高水平。这是因为过剩光能会诱导活性氧的产生，而绿原酸作为强抗氧化物质，能够清除活性氧，保护光合系统免受损伤；同时，光胁迫信号会通过激活次生代谢相关酶的活性，促进绿原酸的合成。故NPQ 升高不仅是植物光合保护的体现，也间接指示了绿原酸合成的诱导信号。

（三）光合系统稳定性与绿原酸积累的平衡关联

Fv/Fm 是反映PSⅡ反应中心稳定性的核心参数，其变化直接反映光合系统功能状态。当 Fv/Fm 较高时，光合系统功能稳定，碳水化合物合成正常，前体物质供应充足，绿原酸能够稳定积累；当环境胁迫导致 Fv/Fm 下降时，若胁迫程度较轻，植物会通过提升绿原酸合成来保护光合系统，此时绿原酸含量可能短暂升高，与 Fv/Fm 负相关；若胁迫程度过重，Fv/Fm大幅下降，光合能力严重受损，前体物质供应不足，绿原酸含量也会随之下降，与 Fv/Fm 呈现正相关。这种复杂的相关性表明，绿原酸含量与光合系统稳定性之间存在动态平衡机制，二者根据环境胁迫程度的不同，调整相互关系，共同维持植物的正常生理功能。

结语：苦糖果叶片绿原酸含量随季节变化呈现“春升-夏稳-秋降”的特征，这是其合成关键酶活性与环境因子协同作用的结果；叶绿素荧光参数则通过 Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP、NPQ 等指标的动态变化，精准反映光合系统功能对季节环境的响应；二者通过前体物质供应、光胁迫协同保护、光合系统稳定性平衡三大机制形成紧密关联，共同构成苦糖果适应季节变化的生理调节体系。未来可结合分子生物学手段，探究季节环境因子调控绿原酸合成关键基因表达与光合系统相关基因表达的分子机制，揭示二者相关性的基因调控网络。

参考文献：

[1]赵莹,陈甘牛,路兆军,等.苦糖果愈伤组织诱导与不定芽分化研究[J].安徽农业科学,2021,49(14):98-100.

作者信息：

姜嘉慧（2003-），汉族，浙江江山，本科，研究方向：园艺湖北民族大学大学生创新创业训练计划项目：X202310517147