烤烟不同采收成熟度对烤烟香气物质合成的调控机理

一、引言

烤烟香气是衡量其品质的关键因素之一，直接影响着烟草制品的感官质量和消费者的接受程度。香气物质作为烤烟香气的物质基础，其种类和含量受到多种因素的综合调控，其中采收成熟度是一个至关重要的因素。不同的采收成熟度会导致烤烟在生长发育过程中发生一系列生理生化变化，进而影响香气物质的合成与积累。深入探究烤烟不同采收成熟度对香气物质合成的调控机理，对于提高烤烟香气品质、满足烟草行业对优质原料的需求具有重要意义。

二、烤烟香气物质概述

2.1 香气物质的种类

烤烟中的香气物质种类繁多，主要包括萜类、苯丙氨酸类、类胡萝卜素类、美拉德反应产物等。萜类物质如西柏烷类、新植二烯等，具有独特的香气特征，对烤烟的整体香气贡献显著。苯丙氨酸类降解产物如苯甲醇、苯乙醇等，能赋予烤烟优美的果香和花香。类胡萝卜素类降解产物如 β- 大马酮、巨豆三烯酮等，具有浓郁的花香和木香。美拉德反应产物如糠醛、糠醇等，可产生令人愉悦的甜香和可可香。

2.2 香气物质的来源

烤烟香气物质的来源主要有两个方面，一是烟草植株在生长发育过程中通过自身的代谢途径合成，二是在烘烤和陈化等加工过程中，由香气前体物质经过一系列化学反应转化而来。在生长发育阶段，烤烟通过光合作用、呼吸作用等生理过程，将吸收的养分和能量转化为各种香气物质或其前体物质。例如，类胡萝卜素是在烤烟叶片的叶绿体中合成的，它是一类重要的香气前体物质，在成熟和调制过程中可降解生成多种具有香气的物质。而在烘烤过程中，高温高湿的环境促使烟叶中的糖类、氨基酸等物质发生美拉德反应，生成一系列美拉德反应产物，这些产物也是烤烟香气的重要组成部分。

三、不同采收成熟度对烤烟生理生化的影响

3.1 光合作用与呼吸作用的变化

随着采收成熟度的增加，烤烟叶片的光合作用逐渐减弱。这是因为在成熟过程中，叶片中的叶绿素含量逐渐降低，导致光能吸收和转化能力下降。同时，叶片的气孔导度减小，二氧化碳供应不足，也限制了光合作用的进行。而呼吸作用在成熟前期保持相对稳定，后期则逐渐增强。呼吸作用的增强会消耗更多的光合产物，为烟叶的成熟和香气物质的合成提供能量和中间产物。例如，在呼吸作用过程中产生的丙酮酸等物质，可以作为萜类物质合成的前体。

3.2 物质代谢的改变

3.2.1 碳水化合物代谢

在烤烟成熟过程中，碳水化合物代谢发生显著变化。淀粉作为烟叶中主要的碳水化合物储存形式，其含量随着成熟度的增加而逐渐降低。这是因为在成熟过程中，淀粉酶活性增强，促使淀粉水解为葡萄糖等单糖。同时，蔗糖合成酶等酶的活性也发生改变，影响了蔗糖的合成与分解。这些单糖一方面可以作为呼吸作用的底物，为细胞提供能量；另一方面，它们也是美拉德反应的重要参与者，与氨基酸反应生成美拉德反应产物，从而影响烤烟的香气。例如，葡萄糖与氨基酸在烘烤过程中发生美拉德反应，可生成糠醛等具有香气的物质。

3.2.2 氮代谢

氮代谢在烤烟成熟过程中也发生明显变化。随着成熟度的提高，烟叶中的总氮含量逐渐降低，这主要是因为蛋白质等含氮化合物的分解增强。在成熟前期，蛋白酶活性升高，促使蛋白质分解为氨基酸。而在后期，部分氨基酸会进一步转化为烟碱等生物碱。烟碱作为烤烟中的一种重要生物碱，不仅对烟叶的口感有影响，其代谢过程中的一些中间产物也可能参与到香气物质的合成中。例如，烟碱的降解产物可作为某些香气物质合成的前体。

四、不同采收成熟度对香气物质合成的调控机制

4.1 萜类物质合成途径的调控

萜类物质是烤烟香气物质的重要组成部分，其合成途径受到采收成熟度的显著调控。在烤烟生长发育过程中，萜类物质的合成主要通过甲基赤藓醇磷酸（MEP）途径和甲羟戊酸（MVA）途径。随着采收成熟度的增加，参与 MEP 途径和 MVA 途径的关键酶基因表达量发生变化。例如，1 - 脱氧 - D - 木酮糖 - 5- 磷酸合成酶（DXS）是 MEP 途径的关键酶，其基因表达量在成熟前期逐渐升高，后期则有所下降。这使得 MEP 途径在成熟前期相对活跃，促进了萜类物质的合成。而在 MVA 途径中，3 - 羟基 - 3 - 甲基戊二酰辅酶 A 还原酶（HMGR）等关键酶基因表达量也呈现类似的变化趋势。此外，在成熟过程中，烟叶腺毛脱落加剧，腺毛是萜类物质合成和储存的重要场所，腺毛的脱落可能影响萜类物质的合成与积累。研究表明，随着成熟度的增加，西柏烷类物质含量与相关基因DXS、CYP71D16 等表达量变化趋势基本一致，整体呈现 “先升后降”，并在完熟期达到高峰，说明成熟度通过调控相关基因表达来影响萜类物质的合成。

4.2 苯丙氨酸类物质合成途径的调控

苯丙氨酸类物质也是烤烟香气的重要贡献者，其合成途径与采收成熟度密切相关。在成熟过程中，苯丙氨酸解氨酶（PAL）是苯丙氨酸类物质合成途径的关键酶。随着采收成熟度的提高，PAL 基因表达量逐渐上升，促使苯丙氨酸大量转化为肉桂酸等中间产物，进而合成苯甲醇、苯乙醇等具有香气的物质。此外，其他相关酶如肉桂酸 - 4 - 羟化酶（C4H）、4 - 香豆酸辅酶 A 连接酶（4CL）等的基因表达量也会发生相应变化，协同调控苯丙氨酸类物质的合成。研究发现，不同成熟度下烤烟中苯丙氨酸降解产物含量变化不同，上部叶中随着烟叶成熟度的提高，苯丙氨酸降解产物含量呈先上升后下降的趋势，而中部叶中该类产物含量呈上升趋势，这表明不同部位烟叶在成熟过程中苯丙氨酸类物质合成途径的调控存在差异。

4.3 类胡萝卜素类物质合成与降解途径的调控

类胡萝卜素类物质作为重要的香气前体，其合成与降解途径在烤烟成熟过程中受到精细调控。在合成方面，随着采收成熟度的增加，八氢番茄红素合成酶（PSY）等类胡萝卜素合成关键酶基因表达量先上升后下降，使得类胡萝卜素在成熟前期积累，后期合成减缓。而在降解方面，类胡萝卜素裂解双加氧酶（CCD）等关键酶基因表达量在成熟后期显著升高，促使类胡萝卜素大量降解生成 β-大马酮、巨豆三烯酮等香气物质。例如，研究表明随着成熟度的增加，类胡萝卜素降解关键基因 PAL 表达量呈上升趋势，类胡萝卜素含量逐渐下降，而其降解产物如 β- 大马酮等含量逐渐增加，说明成熟度通过调控类胡萝卜素合成与降解相关基因的表达，影响类胡萝卜素类香气物质的生成。

五、结论与展望

5.1 研究结论

本研究表明，烤烟采收成熟度对香气物质合成具有显著的调控作用。不同采收成熟度通过影响烤烟的光合作用、呼吸作用以及碳水化合物代谢、氮代谢、脂类代谢等物质代谢过程，进而调控萜类物质、苯丙氨酸类物质、类胡萝卜素类物质以及美拉德反应产物等香气物质的合成途径。在成熟过程中，相关代谢途径的关键酶基因表达量发生变化，导致香气物质的含量和种类发生改变，最终影响烤烟的香气品质。一般来说，适宜的成熟度有利于香气物质的合成与积累，使烤烟具有更好的香气品质。

参考文献

[1] 李迪秦，上部叶在适熟向过熟过渡时烟叶的物理特性和化学成分变化[J]. 中国烟草学报，2007,13 (4):35 - 39.

[2] 王勇，不同成熟度烟叶的品质指标分析 [J]. 烟草科技，2009 (10):59 - 62.

[3] 陈宗瑜，王毅。烤烟种植生态适应评价 [M]. 北京：科学出版社，2018.