草樱智斗“肿瘤”：自身免疫系统抵抗农杆菌侵染

一、入侵者：农杆菌及其侵染策略

白花真樱（Prunus lannesiana cv. Multiplex），俗称草樱，由于生长速度快，扦插成活率高，亲和力强，草樱是目前华南地区嫁接樱花的首选砧木。近年来，由于草樱抗病力弱，各地樱花苗圃普遍出现根癌农杆菌导致的根癌病，对樱花产业发展形成严重制约。

根癌农杆菌（Agrobacterium tumefaciens）是土壤中分布最广的一种革兰氏阴性菌。由于农杆菌对植物具有侵染性，而其侵染植物主要发生在植物伤口处，在植物的伤口处 生大量的糖类和酚类化合物等物质，从而可吸引大量细菌靠近此部位，并聚集在 从而 细菌通过伤 植物根部组织。随后，将本身所携带的Ti 质粒内的T-DNA 片段通过VIR 蛋白转移到植物细胞内，之后将 A 片段随机插入植物基因组中；被转录出来的蛋白质会诱导植物产生生长素和细胞分裂素，从而引 部分细胞出现异常生长，进而促进原生质体发生肿胀形成瘤组织。

二、 植物对病原菌的免疫识别

在植物免疫中，模式识别受体通过识别入侵生物或植物自身的激发子引发免疫反应，其作用机制是当前研究的前沿方向之一。植物识别病原菌感染，主要靠自身免疫受体，然后引发免疫反应。相较于高等脊椎动物同时具备的天然免疫和适应性免疫，植物仅拥有先天免疫系统，其通过侵染部位产生的系统信号来抵御病原微生物。根据识别对象的不同，植物先天免疫分为两类，识别病原相关分子模式 (PAMPs ）引发的 PTI（PAMP 触发免疫），以及识别病原效应蛋白引发的ETI（效应蛋白触发免疫）。其中，由PAMP 触发的基础抗性为植物提供了抵御多数病原菌的基本能力。此过程通常涉及：当病原微生物处于植物细胞质外体时，其表面的模式识别受体（PRR）识别PAMPs，最终引发 PRR 的胞内转运，从而激活防御反应并增强植物的抗病性（季东超等，2015）。目前已鉴定的植物PRRs 均为类受体蛋白激酶，具备高灵敏性和高度专一性。这些定位在细胞膜上的受体负责识别病原菌PAMPs，其分子类型属于植物类受体激酶（RLKs）和类受体蛋白（RLPs）家族。PRRs 在植物防御信号转导中至关重要，可根据其感知的病原菌类型分为两类：①感知细菌的PRRs：目前在植物中FLS2 研究较为深入，它能特异性识别细菌鞭毛蛋白，能够被植物特异性识别，触发MAPK 级联反应、ROS 的产生模式、基因表达和体外激酶活性等一系列免疫防御反应，来抑制病原菌的生长，从而达到保护植物的目的。例如在番茄中，番茄SlFLS2 基因能够识别病原菌侵染，触发PTI 免疫反应。此外，还有一类能够识别细菌的PRR 叫做EFR，它只存在十字花科植物中（何胜凤，2025）。②识别真菌的 PRRs：有一些 PRR 能特异性识别几丁质。例如，在拟南芥中，已经发现

CERK1、LYK4 和 LYK5 能够有效的识别真菌细胞壁中的几丁质（Miya t l.，2007）。在水稻中，研究发现 OsCEBiP基因能特异性识别真菌几丁质。当敲除OsCEBiP 基因后发现，面有免疫响应相关基因表达量显著降低（Kaku etal., 2006）。在番茄中，敲除的SlLyks 后发现，免疫防御反应中的ROS 爆发明显降低，抵抗青枯病的能力也显著降低（曹森，2023）。此外，还有一种能识别内源损伤相关分子模式的PRRs。在草樱中我们发现发现了 12 个PRRs 相关免疫基因，推测其在抵御根癌农杆菌起重要作用，后续将进一步通过分子生物学实验进行验证。

三、 结论

植物具有复杂而精密的多层免疫系统，可以抵御病原微生物的侵袭。但是目前有关樱花中免疫基因调控农杆菌感染的相关研究较少。所以本文进一步解析了樱花对农杆菌模式识别分子和效应子感受后激活免疫信号传导路径以及防御反应的分子机理，并找到一些重要的免疫基因。从根本上说，实现樱花根癌病绿色可持续防控的关键是要运用多种方法：一是运用传统育种及现代生物技术相结合培育抗病品种；二是采用RNAi 技术开发病害诱导剂；三是采用现代农业技术合理地调优栽培管理条件等。这些措施能够使樱花依靠自身的免疫功能抵御病原菌入侵从而减少根癌病的发生。樱花和农杆菌之间的互动是植物-微生物共同进化的例子，对其进行潜在机制的进一步研究有助于人们确定保障樱花观赏植物健康生长以及病虫害绿色防控的关键科学依据。

浙江省教育厅科研项目资助（项目编号Y202352556）

参考文献

季东超,宋凯,邢晶晶,陈彤,田世平.LysM 蛋白介导植物免疫防卫反应及其信号激发的研究进展[J].植物学报,2015,50(05):628-636.

MIYA , LBERT P, SHINYA , t l. CERK1, a ysM receptor inase, s essential or chitin licitor signaling in Arabidopsis [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2007, 104(49):19613-19618.

Kaku H, Nishizawa Y, Ishii-Minami N, Akimoto-Tomiyama C, Dohmae N, Takio K, Minami E, Shibuya N . Plant cells recognize chitin fragments for defense signaling through a plasma membrane receptor. Proc Natl Acad Sci USA, 2006, 103, 11086–11091.

何胜凤,陈俊斌,李振菊,等.植物模式识别受体：从遗传变异到抗病育种[J/OL].植物病理学报,1-15，2025.

曹森.番茄LysM-RLKs 识别青枯菌胞外多糖的机制研究[D].华中农业大学,2023.