CAMP 模型：微生物群落组装机制解析的新进展与展望

一、引言

微生物群落广泛存在于各种生态系统中，对生态系统的物质循环、能量流动和稳定性维持起着至关重要的作用。理解微生物群落的组装机制，即群落如何通过物种的迁入、定殖、竞争和演化等过程形成特定的结构和功能，是微生物生态学研究的核心问题之一。

iCAMP 模型自提出以来，在微生物生态学领域得到了广泛应用，推动了该领域的快速发展。然而，随着研究的不断深入，iCAMP 模型在实际应用中也暴露出一些问题和挑战，需要进一步改进和完善。因此，系统总结 iCAMP 模型的研究进展，分析其面临的挑战并展望未来发展方向，对于推动微生物群落生态学研究具有重要的理论和实践意义。

二、iCAMP 模型基本原理与构建

2.1 模型核心原理

iCAMP 模型的核心在于通过系统发育分箱（phylogenetic binning）将微生物群落中的物种划分为不同的功能组，进而分析每个功能组的群落组装机制。其基于的假设是具有相似系统发育关系的微生物可能具有相似的生态位偏好和功能特征，因此可以将它们归为同一分箱（bin）进行研究。系统发育分箱的阈值通常设定为 ds=0.2 ，这是因为在该阈值范围内，微生物生态位偏好的系统发育信号在多种环境中被发现较为显著[1]。

2.2 关键参数设定与计算方法

iCAMP 模型采用 βNRI（beta Net Relatedness Index）作为系统发育指标，该指数基于 βMPD（beta Mean Pairwise Distance）计算得到，与基于 βMNTD（beta Mean Nearest Taxon Distance）计算的 βNTI（beta Nearest Taxon Index）不同。βNRI 阈值设定在 ±1.96 ，绝对值大于 1.96 时认为选择作用主导群落组装，小于 1.96 则表明随机过程起主要作用。相较于 βNTI，βNRI 包含更多信息，因为 βMPD 计算的是所有物种的平均成对系统发育距离，而 βMNTD 仅考虑系统发育距离最近物种的距离，在跨树的系统发育信号较强时，βNRI 优势更为明显 [2]。

三、iCAMP 模型发展历程

iCAMP 模型起源于微生物群落生态学对更精准解析群落组装机制的迫切需求。早期微生物群落研究主要依赖于传统的培养方法，能够研究的微生物种类有限，且无法全面了解群落的真实结构和功能。随着高通量测序技术的出现，大量微生物的基因序列得以测定，为从系统发育角度研究微生物群落提供了可能。 在此基础上，基于系统发育 β 多样性的零模型分析方法逐渐发展起来，用于区分群落构建中的确定性和随机性过程。然而，传统的零模型方法在处理复杂微生物群落时存在一定局限性，难以准确量化不同生态过程的相对贡献。为了突破这一困境，iCAMP 模型应运而生。

2020年相关研究正式提出 iCAMP 模型，其创新性地引入系统发育分箱概念，将微生物群落划分为多个具有相似系统发育特征的功能组，分别对每个功能组进行群落组装机制分析，极大地提高了对复杂微生物群落组装过程解析的准确性，为微生物群落生态学研究开辟了新的路径[3]。

四、iCAMP 模型研究面临的挑战

4.1 数据质量与代表性问题

iCAMP 模型分析高度依赖微生物群落的系统发育数据和物种丰度数据的质量与代表性。在实际研究中，系统发育数据构建存在诸多问题。

4.2 模型假设与生态现实差异

iCAMP 模型基于一系列假设，如具有相似系统发育关系的微生物具有相似的生态位偏好、系统发育分箱能够准确反映微生物的功能组等，但这些假设与生态现实存在一定差异。

4.3 复杂生态过程模拟能力局限

生态系统中微生物群落组装过程极为复杂，涉及多种生态过程在不同时空尺度上的交互作用，iCAMP 模型在模拟这些复杂过程时能力有限。

五、结论与展望

综上所述，iCAMP 模型凭借其独特的系统发育分箱和零模型分析方法，为解析微生物群落组装机制提供了强大且有效的工具。该模型通过将微生物群落划分为不同功能组，能够定量评估确定性和随机性过程在群落构建中的相对贡献，极大地推动了微生物群落生态学的发展。在不同生态环境的应用中，iCAMP 模型成功揭示了土壤、水体、肠道等微生物群落的组装规律，明确了环境因子、生物相互作用等因素对群落结构形成的影响机制 [4]。然而，模型在实际应用中仍存在数据质量不高、假设与现实存在差异以及复杂生态过程模拟能力不足等问题，限制了其对微生物群落组装机制的全面准确解析。

参考文献：

[1] Ning， D.，Yuan， M.，Wu， L.，Zhang， Y.，Guo， X.，Zhou， X.，Yang， Y.，Arkin， A.P，Firestone， M.K， & Zhou， J. （2020）. A quantitative framework reveals ecological drivers of grassland microbial community assembly in response to warming. Nature communications， 11 （1）， 4717. https：//doi.org/10.1038/s41467-020-18560-z

[2] Sun， C.，Zhang， B.，Ning， D.，Zhang， Y.，Dai， T.，Wu， L.，Li， T.，Liu， W.，Zhou， J.， & Wen， X. （2021）. Seasonal dynamics of the microbial community in two full scale wastewater treatment plants： Diversity， composition， phylogenetic group based assembly and co-occurrence pattern. Water research， 200， 117295. https：//doi. org/10.1016/j.watres.2021.117295

[3] Ning， D.，Wang， Y.，Fan， Y.，Wang， J.，Van Nostrand， J.D，Wu， L.，Zhang， P.，Curtis， D.J，Tian， R.，Lui， L.，Hazen， T.C，Alm， E.J，Fields， M.W，Poole， F.，Adams， M.WW，Chakraborty， R.，Stahl， D.A，Adams， P.D，Arkin， A.P，He， Z.， & Zhou， J. （2024）. Environmental stress mediates groundwater microbial community assembly. Nature microbiology， 9 （2）， 490-501. https：//doi.org/10.1038/s41564-023-01573-x

[4] Huang， S.，Wang， H.，Tang， Y.，Wang， Z.，Li， G.， & Li， D. （2025）. New insights into the assembly processes of biofilm microbiota communities： Taking the world’s largest water diversion canal as a case study. The Science of the total environment， 968， 178827. https：//doi.org/10.1016/j.scitotenv.2025.178827

基金项目：大学生创新创业训练计划（S202410638077）；长江环境保护研究计划（2022-LHYJ-02-0509-09）

作者简介：黄茂锦（ 2004～ ），女，主要研究方向为流域水生态保护与修复、环境微生物学